Дмитрий Шабанов: Эгоистичный ген и/или эгоистичный индивид?

АрхивКолонка Шабанова

Сложный естественный феномен невозможно описать во всей его полноте, пользуясь одним-единственным внутренне непротиворечивым языком.

Судя по активности комментариев, моя колонка о споре Уилсона и Докинза не очень-то зацепила читателей КТ. Стоит ли упрямо продолжать ту же тему? Вернее всего, нет, но я рискну. Вот увидите: опора на материал прошлой колонки поможет сделать в этой кое-какие интересные выводы.

Итак, о чём же спорят титаны эволюционной биологии?

О групповом отборе - эволюционной роли различий между группами особей в выживании и размножении.

О родственном отборе - отборе в пользу генов, увеличивающих количество своих копий вне зависимости от того, где они находятся: в организме, на поведение которого они влияют, или в его родственниках.

Пока понятно? Обратите внимание на симметрию:

• Уилсон настаивает на важности группового отбора, Докинз считает его несущественным (наблюдаемые феномены можно объяснить, не ссылаясь на него), а ретивые сторонники Докинза утверждают, что тот опроверг групповой отбор;
• Докинз настаивает на важности родственного отбора, Уилсон считает его несущественным (наблюдаемые феномены можно объяснить, не ссылаясь на него), а ретивые сторонники Уилсона считают, что тот опроверг родственный отбор;
• Докинз рассматривает групповой отбор как родственный (свойства группы он трактует как некоторые из проявлений фенотипа особи, которые зависят от действия эгоистичных генов, подверженных родственному отбору);
• Уилсон рассматривает родственный отбор как частный случай группового (он действительно реализуется в группах, но не всяких, а связанных родством).

Некоторые комментаторы предполагают, что сцепившиеся классики просто подогревают интерес к своей области работы, говоря об одном и том же разными словами. Не думаю, что это правда. Мне кажется, в этом споре отражается противостояние двух различных взглядов на эволюцию. Я говорю о восприятии эволюции как соревнования эгоистичных индивидов или соревнования эгоистичных генов.

В прошлой колонке я объяснил, что идея родственного отбора основывается на концепции совокупной приспособленности, приложимой исключительно к гену (точнее - аллелю, но я не буду ломать привычное словоупотребление ради некоторого увеличения корректности текста). С этой точки зрения жизнь - это эволюция генов, которые используют для своего воспроизводства более или менее сложные "транспортные средства" (по Докинзу) - организмы и их группы. Уилсон настаивает на том, что такое объяснение избыточно и концепция совокупной приспособленности для объяснения становления социального поведения не нужна. Раз так, мы можем описывать эволюцию просто как конкуренцию и сотрудничество особей и их групп, влияющее на их выживание и размножение.

А можно ли посмотреть на этот спор с точки зрения принципа дополнительности Нильса Бора? Бор сформулировал его как констатацию квантово-волнового дуализма объектов квантовой механики, но со временем этот принцип получил более широкое толкование. В его широком толковании он заключается в том, что сложный естественный феномен невозможно описать во всей его полноте, пользуясь одним-единственным внутренне непротиворечивым языком. Некая область проявлений этого феномена будет требовать иного, дополнительного языка.

Многие из квантовомеханических явлений можно описать, рассматривая интересующий нас объект и как частицу, и как волну. Есть ситуации, которые можно описать только с использованием корпускулярного подхода, а некоторые - исключительно рассматривая объект как волну.

Я предполагаю, что тот же принцип действует и в нашем случае. В заглавии этой колонки должен стоять союз "и", а не союз "или"! Если я прав, существует круг феноменов, которые успешно объясняются и с точки зрения эгоистичного гена, и с точки зрения эгоистичного индивида. Конечно, таких примеров - большинство.

Почему родители заботятся о детях и зачастую готовы жертвовать своими жизнями ради них? С точки зрения эгоистичных генов - потому, что их потомки несут гены своих родителей. Отбор поддержит поведение, которое будет увеличивать количество копий обеспечивающих его генов. А с точки зрения эгоистичных индивидов не так важно, получил потомок какой-то конкретный ген или нет, ведь отбор в целом способствует тем организмам, которые оставят выжившее потомство. Этот мир населяют потомки тех, кто обеспечил выживание своих детей.

Рассмотрим пример поконкретнее: цитату из ЖЖ квалифицированного биолога и популяризатора, пишущей под ником progenes:

"Так вот, всем рассказываю замечательный пример из жизни эгоистичного гена, который я наблюдала воочию в лабораторных условиях. Передо мной стояла задача наработать в бактериях продукт одного непонятного гена <...> В бактерию переносится кольцевая молекула ДНК, которая несёт два гена. Один из них - ген устойчивости к антибиотику, чтобы отобрать из всех бактерий только те, которые несут нужную мне молекулу (остальные дохнут), и второй ген, продукт которого я хочу наработать. <...> Я даю бактериям время опомниться от переноса молекулы, приспособиться к наличию антибиотика в среде и начать делиться, а затем "включаю" нужный мне ген.

И тут оказалось, что продукт нужного мне гена токсичен для бактерий, и как только ген начинает работу, все бактерии дохнут. <...> А дальше, как это часто бывает у нерадивых лаборантов, я оставила культуру поболтаться чуть дольше обычного. <...> И вдруг наблюдаю совершенно непонятную вспышку роста вроде как благополучно сдохнувших бактерий. Выделяю из них молекулу ДНК назад, отдаю на прочитку и вижу замечательный феномен: бактерия вырезала и выбросила из молекулы "смертельный ген" и на это место встроила кусок своей ДНК, при этом ген устойчивости к антибиотику сохранился и используется по назначению.

Это прекрасная иллюстрация эгоистичности гена антибиотика".

Да нет же, уважаемая progenes! Это прекрасная иллюстрация эгоистичности бактерий, с которыми Вы работаете!

Смотрите: в бактерию внедрили два гена. Она помещена в среду, где один из этих генов полезен (ген устойчивости к антибиотику полезен в присутствии этого антибиотика). Второй вначале не работает, но в какой-то момент в ряду поколений по Вашему сигналу включается и начинает вредить. Гены (с этой точки зрения) - всего лишь некоторые из приспособлений бактерий к среде (их "информационные органы", если хотите). Если у бактериальных клеток хватает времени, чтобы реорганизовать собственный генотип (возможно, тут допустима аналогия с экспериментами Дж. Кэйрнса), некоторым из них удаётся сохранить полезный ген и выключить вредный. Конечно, отбор тут же поддерживает этих индивидов.

По мнению progenes, мы увидели следствие "стремления" гена устойчивости продолжить самокопирование. Так рассуждать можно? Да! Но мне кажется более логичным учесть, что сохранил активность тот ген, который способствовал выживанию индивида, и описать всю коллизию как следствие отбора индивидов, а не генов.

Итак, во многих случаях мы можем объяснять эволюцию, трактуя её и как отбор генов, нацеленный на их более эффективное копирование, и как отбор особей, нацеленный на их более эффективное размножение. Но для выяснения отношения между двумя подходами особый интерес представляют случаи, которые можно объяснить только с одной точки зрения. Поэтому давайте найдём примеры, относящиеся к двум группам:

1. отбор поддерживает повышение эффективности копирования гена, несмотря на то что это не способствует (или даже вредит) размножению особей;
2. отбор поддерживает повышение эффективности размножения особей, несмотря на то что это не способствует (или даже вредит) копированию их генов.

Эти ситуации кажутся вам гипотетическими? Не торопитесь!

Пример из первой группы - мейотический дрейф. Поясняю.

У большинства организмов половые клетки образуются вследствие мейоза - клеточного деления, сокращающего генетический материал вдвое (подробнее - в колонке о чудесах полового размножения). В типичном случае каждая родительская клетка имеет пару гомологичных (соответствующих друг другу) генов - один от матери, другой от отца. Какой из них при мейозе попадет в конкретную половую клетку - дело случая. Обычно такая вероятность очень близка к 50 процентам. Но некоторые гены способны нарушать равновесное распределение и преимущественно попадать в половые клетки. Такое нарушение называется мейотическим дрейфом (или мейотическим драйвом).

Так вот, отбор благоприятствует генам мейотического дрейфа. В отсутствие компенсирующих его эффектов гены дрейфа будут размножаться в популяции всё больше и больше - даже если это не приносит их обладателям никакой выгоды. Иногда это может даже привести к вымиранию популяции! Раз так, отбор в отношении других генов будет способствовать таким их эффектам, которые могли бы заблокировать мейотический дрейф.

Приведу пример. У стебельчатоглазых мух распространён ген мейотического дрейфа, который приводит к тому, что у самцов в половые клетки преимущественно попадает женская половая хромосома, X-хромосома (у этих мух тот же механизм определения пола, что у людей). Половых клеток с Y-хромосомой меньше, и потомство таких самцов состоит преимущественно из самок. Если бы гены мейотического дрейфа добились полной победы, самцы бы исчезли совсем. Но у них есть гены, которые, во-первых, могут сдерживать мейотический дрейф и, во-вторых, вызывают удлинение стебельков, на которых сидят глаза (подробнее в заметке Я.Р. Галимова здесь).

В потомстве "длинностебельковых" самцов оказывается относительно больше новых самцов. Для популяции с избытком самок это выгодно. Поэтому половой отбор начинает поддерживать самок, предпочитающих "длинностебельковых" самцов. В результате устанавливается равновесие. Длину стебельков в популяции увеличивает половой отбор (предпочтения самок) и повышение доли недостающих самцов в потомстве "длинностебельковых" особей. Обратный эффект оказывает повышение смертности уродцев с глазами, разнесёнными по сторонам...

Пример феномена из второй группы - сам мейоз. С точки зрения эгоистичного гена невозможно понять широкое распространение способа размножения, при котором потомство получает не все гены родителя (репликаторы, по Докинзу), а лишь их случайную половину. Цитирую Докинза ("Расширенный фенотип"):

"При бесполом размножении ставки равные и максимальные: у всех репликаторов одни и те же стопроцентные шансы очутиться в каждом из произведённых совместными усилиями потомков. Если же размножение половое, то шансы каждого репликатора вдвое скромнее, однако куртуазный обряд, именуемый мейозом, — «гавот» Гамильтона довольно эффективно обеспечивает всем аллелям равенство возможностей в получении прибыли от совместного репродуктивного предприятия. Другой вопрос, разумеется, в том, почему гавот хромосом столь аристократически учтив. Вопрос чрезвычайной важности, но я трусливо уклонюсь от него. Это один из тех вопросов об эволюции генетических систем, над которыми и более светлые умы бились без особого успеха <…>, один из тех вопросов, которые побудили Уильямса написать, что "в эволюционной биологии намечается нечто вроде кризиса". Я не знаю, почему мейоз таков, каков он есть…".

Зато на языке воспроизводства особей можно объяснить пользу от полового размножения с мейозом. Чтобы не зарываться в непростую тему, сошлюсь на два примера: статьи Александра Маркова (2009) и Елены Наймарк (2011). Подчеркну, что описанные в этих экспериментах опыты доказали именно пользу полового размножения с мейозом, а не раздельнополости как таковой. Гермафродиты с перекрёстным оплодотворением были бы в описанных ситуациях не менее успешны.

Ой, как стремительно исчерпывается разумно допустимый объём колонки! А знаете, ради чего я рассказывал о том, что в неё поместилось? Ради "подводки" к обсуждению многоуровневого отбора у зелёных лягушек. Что же, в этот раз не судьба...