Дмитрий Шабанов: Подпорки альтруизма

Характерной особенностью альтруистичного поведения многих животных, включая человека, является то, что оно касается только особей, входящих в определённые совокупности.

Последнюю колонку я закончил тем, что парадокса Симпсона самого по себе для развития истинного альтруизма недостаточно. Он может привести к увеличению числа носителей генов альтруизма лишь при достаточно специфичных условиях. Впрочем, в самом конце колонки я допустил наличие каких-то ещё факторов, поддерживающих отбор в пользу альтруизма.

Я обсужу такие факторы здесь. Но до перехода к основному содержанию сегодняшней колонки предостерегу читателей от одной нередко встречающейся ошибки. Жанр колонки очевидно ограничен по объёму. Ссылаясь на какие-то обстоятельства, я пытаюсь вставить в текст минимальные пояснения, необходимые для их понимания. Это означает, что полная картина какой-то непростой проблемы в колонку не поместится, я вынужден ограничиваться обсуждением только одного или нескольких её интересных аспектов. Не торопитесь делать вывод о том, что если я не упомянул какую-то из проблем или не сослался на некий феномен, то я отрицаю их существование или важность, ладно? К примеру, если я обсуждаю специфику отбора, способствующего распространению генов альтруистического поведения, это никак не означает ни того, что феномен альтруизма полностью объясняется генами, ни того, что я считаю отбор аллелей единственным механизмом эволюции.

Хотите более полную картину, чем в этой или предыдущей колонке? Читайте Маркова. Вот, кстати, его презентация, на которую мне особенно приятно ссылаться. Это расширенная версия доклада на нашей, харьковской конференции молодых учёных. Мы приглашали его пару лет назад в качестве мэтра, выступающего на открытии конференции и ведущего круглого стола.

К теме! Меня интересуют специфические особенности человеческих популяций, которые могли повышать эффективность группового отбора в пользу генов, способствующих альтруистичному поведению. Здесь я поговорю о трёх из них:

• антагонистические отношения между группами;
• неслучайный характер формирования групп;
• внутригрупповые механизмы контроля поведения индивидов.

Я попробую отразить эти факторы в модели, которую я делал для прошлой колонки. Конечно, это будет достаточно условная модель; в конце концов, я обосновывал её структуру образом жизни неких гермафродитов, образующих колонии на дне моря. Внося в эту модель факторы, отражающие особенности человеческих популяций, я не утверждаю, что она будет корректно отражать нашу предысторию. Здесь модель будет использована для другого. Её задача - показать, что рассматриваемые факторы действительно повышают эффективность группового отбора в пользу альтруистов, без количественных оценок такого отбора. К счастью, модели, позволяющие количественную оценку, для человеческих популяций уже созданы. Тем не менее, когда я писал эту колонку и возился с моделью, я лучше понял некоторые особенности нашей эволюции. Надеюсь, что и кто-то из читателей также расширит своё понимание с её помощью.

Характерной особенностью альтруистичного поведения многих животных, включая человека, является то, что оно касается только особей, входящих в определённые совокупности. Серые крысы самоотверженно поддерживают особей одной с ними группы и крайне враждебны с представителями других групп. Люди часто делят окружающих на "своих" и "чужих", демонстрируя к ним совершенно разное отношение.

Такой альтруизм, ограниченный рамками определённой группы, получил название "приходского альтруизма (parochial altruism)". Название связано с типологией политических культур по Габриэлю Алмонду и Сиднею Вербе, американским политологам. Они выделили три типа культур: приходская, зависимая и культура участия. Приходской альтруизм - часть приходской культуры. В русскоязычной литературе (например, в текстах Александра Маркова) его называют не русским словом, а с использованием транслитерации - "парохиальным альтруизмом". Иногда Марков пишет о "парохиализме", понимая под ним, вероятно, именно агрессию по отношению к чужакам. В использовании транслитерации есть свои плюсы (прихожане никаких приходов не обидятся) и минусы (термин становится непрозрачным).

Обижаться тут не на что. Приходы бывают разными, но в целом связь поддержки "своих" и ненависти к "чужим" с принадлежностью к определённым религиозным общинам показана для разных человеческих культур. Интересный вывод в процитированной статье таков: склонность к приходскому альтруизму не коррелирует с частотой молитв, но значимо связана с частотой посещения церквей и общин. Из шести изученных конфессий сильнее всего этот эффект проявился у прихожан российской православной церкви.

Итак, приходской (парохиальный) альтруизм проявляется одновременно в любви к своему, посконному (её можно называть патриотизмом) и в ненависти к чужому (ксенофобии, шовинизме и прочая, и прочая). Есть серьёзные основания предполагать, что в развитии такого поведения велик вклад генетических, биологически предопределённых факторов. Люди, склонные к такому поведению, особо востребованы во время войн и конфликтов. Мы помним их как героев, сочетавших самоотверженность, искреннюю преданность братьям по оружию и ненависть к врагам. В мирное время такая психология намного менее адекватна. Поэтому, в частности, я сдержанно отношусь к попыткам пропагандистов патриотизма воспитывать молодёжь на примере героев войны...

Как отразить приходской альтруизм в моей модели? Следствием антагонизма между субпопуляциями является то, что часть из них гибнет. Если вы не забыли, на каждом ходе моей модели происходит случайное формирование семи субпопуляций. Для них вычислялась групповая выживаемость, тем более высокая, чем больше было в этой субпопуляции альтруистов. Я использовал простую меру "силы" субпопуляции: произведение её численности и выживаемости. Все субпопуляции, "сила" которых ниже среднего уровня, гибнут: их уничтожают более многочисленные и крепче спаянные конкуренты.

Вы знаете, такая перестройка модели не привела к существенному повышению эффективности поддержки альтруизма отбором. По крайней мере, в том варианте, который я выбрал, побеждают не только группы с высокой долей альтруистов, но и просто-напросто более многочисленные группы. Это реалистично: крупные группы, даже состоящие из менее героических борцов, имеют свои преимущества. Но если формирование субпопуляций происходит случайно, доля альтруистов в крупных группах оказывается ближе к средней по популяции. В таких условиях на динамику аллелей сильнее влияет простая случайность.

Но всегда ли справедливо предположение, что соотношение эгоистов и альтруистов в субпопуляциях определяется случайно? Не бывает ли так, что доля альтруистов во многих группах систематически превышает тот уровень, который надо ожидать согласно пуассонову распределению? Следует учесть процессы, приводящие к таким отклонениям. Первый - близкородственное размножение в малых группах. Второй - ассортативность при образовании групп, то есть наличие определённых предпочтений при их формировании.

В модели отражена ассортативность, способность альтруистов и эгоистов группироваться "по интересам". При формировании субпопуляций особи добавляются в них одна за одной. Вероятности добавления особей с генотипом AA ("чистых альтруистов"), aa ("чистых эгоистов") и Aa (ни то, ни сё) зависит от частот аллелей A и a в популяции. С ростом численности альтруистов в субпопуляции возрастает вероятность прибавления к ней следующих альтруистов (за счёт уменьшения вероятности прибавления особей Aa); то же самое относится и к накоплению эгоистов.

После описанных изменений эффективность поддержки альтруистов групповым отбором резко увеличилась. Но перед тем, как показать результат, расскажу ещё об одном изменении. Не только индивиды влияют на свойства группы, в состав которой они входят. Группы тоже влияют на поведение составляющих их особей. Приведу два примера таких влияний. Первый. В колониях общественных насекомых рабочие особи, которые не должны размножаться, контролируют друг друга. Если, к примеру, рабочая оса эгоистично начнет откладывать собственные яйца (вместо альтруистичного ухода за яйцами царицы), её приплод будет уничтожен другими рабочими.

Второй. В группах людей, где принято помогать друг другу, отказывающийся от принятых норм поведения эгоист может ощутить общественное осуждение, которое заставит его изменить своё поведение. Вспомните: в прошлой колонке я упоминал реципрокный (взаимный) альтруизм. Его следствием является способность особей оценивать друг друга по готовности помогать ближним. Следствием работы этого механизма может стать феномен репутации. Особи, действующие альтруистично, зарабатывают хорошую репутацию, способствующую повышению их статуса (и, например, увеличению количества их потомков). В таких группах могут вести себя альтруистично не только носители генов, способствующих альтруистичному поведению, но и генетические эгоисты!

В моей модели это отражается так. После формирования субпопуляции в ней определяется соотношение "чистых альтруистов"(AA) и "чистых эгоистов" (aa). Если альтруистов больше, особи Aa ведут себя как альтруисты (и с точки зрения жизнеспособности группы, и с точки зрения своих шансов на выживание), если больше эгоистов - как эгоисты. При равенстве количества особей из групп AA и aa характеристики представителей генотипа Aa оказываются промежуточными между двумя крайностями.

Итак, я внёс в модель аналогии группового антагонизма, ассортативности формирования групп и действия внутригрупповых норм поведения. Этап бесполого размножения оставшихся особей стал не нужен, и я его убрал. Вот изменённая (и значительно упрощённая!) модель. Хотя она описывает иной способ популяционного воспроизводства, чем характерный для человека, для нас важно, что сделанные изменения способствовали усилению отбора в пользу альтруистов.

Да, кстати, приведённые здесь рассуждения могут помочь не только в понимании эволюции альтруизма. Они, кроме прочего, помогают искать ответы и на иные вопросы, например, на такой: почему религий много и они разные?

Можно сказать, что все люди тянутся к одной и той же истине, но находят её для себя по-разному. Иная (широко распространённая!) версия состоит в том, что существует одна истинная вера, а все остальные - результат бесовского искушения, сбивающего еретиков с истинного пути. Мне нравится то объяснение, которое считает наличие религий и иных коллективных ритуалов существенной частью механизма, создавшего нас в ходе эволюции.

И смотрите, что получается. Рассмотренные нами факторы усиливают действие друг друга. Антагонизм между группами приводит к тому, что более успешными из них оказываются те, что объединены приходским альтруизмом; приходской альтруизм усиливает антагонизм между группами. Неслучайное формирование групп и возникновение механизмов, поддерживающих их целостность, способствует победе субпопуляций, объединённых приходским альтруизмом. По мере эволюции альтруизма в межгрупповой конкуренции побеждают все более спаянные группы. Приверженность вере отцов - часть механизма, обеспечивавшего нашу эволюцию. Но у слепой веры - злые глаза...

Комплекс из рассмотренных нами механизмов объединён положительными обратными связями. Одной из интересных особенностей положительных обратных связей является то, что их действие рано или поздно переводит рассматриваемую систему в новое состояние. После того как в какой-то группе животных началась эволюция по описанному здесь механизму, процесс направленных изменений в ней должен был оказаться самоподдерживающимся. Наблюдателю со стороны показалось бы, что он направлен к определённому результату.

А при чём тут мы? Мы - и есть этот результат...