Дмитрий Шабанов: Чудеса полового размножения

Механизмы передачи и изменения генов разнятся у бесполых видов, парасексуального пеницилла, людей и других животных с типичным половым циклом и у совсем уж невероятных пуштунских жаб.

Обсуждение последних "эволюционных" колонок привлекло внимание к теме эволюции эволюции. Некоторым читателям сложно поверить, что разные группы организмов эволюционируют (вырабатывают приспособления) по-разному. Я приведу примеры из области своей работы.

Из эволюционных приобретений, ускоряющих эволюцию, самыми крупными мне кажутся половое размножение и культурное наследование. О культурном наследовании мы говорили. Успехи нашего вида - свидетельство мощи этого способа выработки приспособлений. Намного более давнее изобретение - пол, точнее - гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом. Сейчас объясню, что это значит.

Обмен генетической информацией несравнимо ускоряет эволюцию организмов с половым размножением по сравнению с бесполыми видами (может, как-нибудь сделаю модель и обосную это утверждение на её примере). Но получение генетической информации "со стороны" требует особого жизненного цикла. Представьте: клетка с определённым набором хромосом (молекулярных комплексов, несущих генетическую информацию) раз за разом принимает новые. Как уменьшить избыточный хромосомный запас?

Проще всего эта проблема решается при парасексуальном процессе. Он характерен для многих грибов, таких, как пеницилл или аспергилл - плесеней на наших кухнях. Гифы (нитевидные грибные тела) разных генетических индивидов соприкасаются и передают друг другу ядра. Разные ядра могут сливаться, образуя гибридные ядра с двойным набором хромосом. Эти ядра, как и остальные, делятся надвое в процессе, который называется митозом. Митоз - самое распространённое деление ядер и клеток; наши тела тоже образуются благодаря этому способу деления.

При митозах гибридных ядер у грибов в них шаг за шагом происходит элиминация (удаление) избыточных хромосом. Иногда при этом наблюдается рекомбинация - обмен участками между парными хромосомами, образование новых сочетаний генетического материала. Разные ядра, образовавшиеся после упрощения гибридного ядра, имеют разные по происхождению части хромосом.

На рисунке гифы, где ядра имеют гаплоидный (единичный) набор хромосом, показаны серым, а диплоидные (с двумя хромосомными наборами) окрашены зеленоватым. Впрочем, жизнь сложнее схемы. Диплоидные ядра грибов становятся гаплоидными постепенно, после многих митозов, а в одних и тех же гифах могут находиться различные ядра.

Большей сложности добились организмы, у которых для сокращения хромосомного набора используется особый тип деления - мейоз. Сравнение митоза и мейоза показано на схеме (не пугайтесь: это стандартный школьный материал!). Мейоз состоит из двух последовательных делений. В первом между дочерними клетками расходятся хромосомы, во втором, как и при митозе, хромосомы расщепляются на хроматиды. В результате получаются четыре генетически уникальные клетки.

Благодаря мейозу постоянной частью жизненного цикла может стать оплодотворение: слияние гамет (половых клеток) образует зиготу. Оплодотворение увеличивает хромосомный набор вдвое, а мейоз - сокращает.

На схеме показан жизненный цикл, в котором многоклеточный организм развивается на диплоидной фазе. Это не единственное возможное решение. У некоторых архаичных видов многоклеточные стадии жизненного цикла гаплоидны, а мейоз происходит сразу после оплодотворения. Для растений типичны циклы, где многоклеточные организмы возникают и на диплоидной, и на гаплоидной фазах. В любом случае гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом (теперь вы поняли, что это означает) - это эволюционный мейнстрим. Но после его возникновения эксперименты со способами размножения не прекратились.

Начну с примера, который мне близок. Я занимаюсь изучением гибридизации зелёных лягушек (подробнее - здесь). Не вдаваясь в детали, скажу, что два разных вида зелёных лягушек скрещиваются, порождая гибриды (Pelophylax esculentus). У диплоидных гибридов до мейоза в тех клетках, из которых образуются гаметы, элиминируется один родительский хромосомный набор. Тут есть некая аналогия с элиминацией хромосом при парасексуальном процессе у грибов, но у грибов может быть удалена любая хромосома в каждой паре, а лягушки теряют один набор целиком.

Затем в клетках, которые стали гаплоидными, хромосомный набор удваивается при эндомитозе ("внутреннем" митозе, удвоением хромосом без деления). Получается диплоидная клетка с двумя идентичными хромосомными наборами. Между ними происходит рекомбинация, которая в типичном случае ничего не меняет: одинаковые хромосомы обмениваются идентичными участками. В результате получаются гаметы, несущие хромосомный набор одного из родительских видов без изменений, клонально. Поскольку клонально передаётся лишь один геном, такое размножение называется полуклональным (гемиклональным). Кроме зелёных лягушек, оно найдено ещё в некоторых группах животных.

Обратите внимание: у полуклональных зелёных лягушек меняется сам механизм передачи наследственной информации между поколениями. Следствием этого является особый способ их эволюционирования!

Теперь настало время сообщить, что в некоторых регионах обитания гибридных лягушек (например, там, где я работаю) кроме диплоидных особей есть ещё и триплоидные - с тремя хромосомными наборами.

Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.

В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.

Всего лишь отказавшись от эндомитоза (удвоения оставшихся наборов), триплоидные лягушки могут производить гаплоидные гаметы, причём не клональные, а рекомбинированные - такие, какие производили бы представители родительских видов. А если эндомитоз всё-таки произойдёт, гаметы должны стать диплоидными. Если при оплодотворении сольются диплоидная и гаплоидная гаметы, возникнет новый триплоид.

Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, - именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.

В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae. Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!

В моём рассказе остался последний шаг.

В конце XX века немецкий батрахолог (специалист по изучению амфибий) Маттиас Штёк начал серию экстремальных путешествий по Центральной Азии. Он был там, откуда для европейца вернуться живым - большая удача. В 1999 году Штёк и его коллеги описали первый триплоидный вид позвоночных, состоящий из нормально скрещивающихся самцов и самок. Это жабы Bufo baturae, найденные в засушливых высокогорьях Каракорума в Пакистане. В прошлом году опубликованы результаты тщательных исследований размножения этих жаб. Если интересно, неформальный перевод статьи Штёка и его соавторов выложен на моём сайте.

Сложный вопрос: как назвать Bufo baturae по-русски? Во время написания этой колонки я посоветовался с безусловным авторитетом - Спартаком Литвинчуком из Петербурга (спасибо ему за консультацию!). Он сказал, что неформально он и его коллеги называют этот вид пуштунской жабой. Что ж, и я использую это название - неофициально.

Пуштунская жаба - вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого - два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор - зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.

Образование гамет у самок и самцов пуштунских жаб идёт по-разному. Самцы реализуют вариант, описанный выше для триплоидных лягушек: "-"-набор элиминируется, а два "+"-набора проходят через обычный мейоз. На выходе - гаплоидные сперматозоиды с одним рекомбинантным "+"-набором.

У самок перед образованием гамет "-"-набор удваивается, и получаются клетки с четырьмя наборами: два "-" и два "+". Проходит нормальный мейоз. У "-"-наборов рекомбинация идёт между идентичными копиями и ничего не меняет, а у "+"-наборов рекомбинация порождает новые сочетания хромосомного материала. Самки производят диплоидные яйцеклетки с одним "-"-набором и одним "+"-набором. При оплодотворении "+"-сперматозоидом восстанавливается исходная генетическая конструкция.

Более всего меня удивляет то, что из комплекта в 33 хромосомы у самок пуштунских жаб перед мейозом удваиваются только те 11, которые принадлежат к "-"-набору. Как такое может быть - 11 хромосом удваиваются, а ещё 22 просто находятся в том же ядре? Мне проще поверить, что удваиваются все хромосомы, но потом лишние копии "+"-наборов элиминируются. Так или иначе, пуштунская жаба обходится со своим генетическим материалом иначе, чем большинство обитателей этой планеты.

Штёк и соавторы считают, что "-"-набор пуштунской жабы должен дегенерировать вследствие клональной передачи. Они считают, что этот вид возник совсем недавно и обречён на вымирание. У меня этот прогноз вызывает сомнение. Вспомните: гибридные зелёные лягушки нашли способ "омоложения" своих клональных наборов в триплоидных особях. Я допускаю, что и у пуштунских жаб временами случается что-то подобное.

Для меня очевидно, что особенности эволюции, способы выработки приспособлений, механизмы передачи и изменения генов - разные у бесполых видов, парасексуального пеницилла, людей и других животных с типичным половым циклом, полуклональных зелёных лягушек и совсем уж невероятных пуштунских жаб. И не думайте, что неожиданности, на которые можно наткнуться при изучении способов размножения разных видов, исчерпаны!

Кстати, пуштунская жаба уже не одинока. Мои коллеги из Санкт-Петербурга нашли подобный вид на Памире, а в прошлом году - ещё один в Западных Трансгималаях. Подождём, что станет известно о способах размножения новых находок...