Большая и горячая

Архив

О единой теории поля слышали многие. А вот о том, что схожие попытки — найти основу основ всего сущего — предпринимают и биологи, известно гораздо меньше.

О единой теории поля слышали многие. А вот о том, что схожие попытки — найти основу основ всего сущего — предпринимают и биологи, известно гораздо меньше. Можно ли поверить алгеброй (точнее, фрактальной геометрией) гармонию? Можно ли описать законы развития жизни на Земле с помощью нескольких математических уравнений? Можно ли одним и тем же уравнением описать и дерево, и лес? Ученые, о которых рассказывает Джон Уитфилд, отвечают на эти вопросы почти утвердительно. — В.Г.

Жизнь необычайно разнообразна. Она проявляется во множестве форм и размеров, встречается в совершенно невероятных местах, создает головокружительные комбинации и вообще обнаруживает поразительную изобретательность в решении задачи собственного воспроизводства. Но загляните внутрь клетки, и жизнь обретет, может, и не простую, но, по меньшей мере, вполне определенную форму — форму генетической системы, образованной, к примеру, вокруг нуклеиновых кислот и обычного набора химических реакций, превращающих пищу в «топливо». А если посмотреть шире, то станет ясно, что жизнь частенько использует поразительно общие подходы и шаблоны. Сердце каждого млекопитающего совершает в течение жизни около миллиарда ударов. Плотность популяции уменьшается с увеличением размеров ее представителей — и это справедливо как внутри видов, так и для межвидовых отношений. По мере продвижения от экватора к полюсу количество видов сокращается, независимо от среды обитания.

Было бы прекрасно, найдись простая теория, объясняющая крупномасштабные закономерности, затушеванные разнообразием индивидуумов. Несколько лет назад группа экологов и физиков разработала такую теорию. Главное понятие в ней — метаболизм: способ, с помощью которого жизнь обеспечивает себя энергией, по мнению создателей теории, является также объединяющим принципом экологии в том же смысле, в каком генетика служит первоосновой для эволюционной биологии. Они считают, что использование энергии, выраженное в форме скорости метаболизма, можно описать с помощью законов физики, а сама скорость метаболизма может объяснить, к примеру, рост, развитие, динамику популяций, молекулярную эволюцию, круговорот веществ в природе, многообразие видов и т. д.

Авторы теории не претендуют на создание единой теории биологии или хотя бы экологии. Но часто ее воспринимают именно так. «Мы придумываем ответы на новые вопросы практически еженедельно, — рассказывает Джеймс Гиллули (James Gilluli) из Университета Нью-Мехико в Альбукерке, — и это ужасно весело».

В результате бурного обсуждения мы в редакции пришли к выводу, что лягушка — в контексте оттестированной в TerraLab гарнитуры — уступает кролику только по части ушных раковин. А вот с глазами у нее все нормально. Более чем. Можно сказать, царевна…

Снимая покровы

Метаболическая экология с момента своего появления стала предметом споров. Некоторые полагают, что математические выкладки теории полны ошибок и описывают несуществующие процессы. Также исследователи разделились на тех, кто считает, что все живое имеет общие паттерны развития, и на тех, кто уверен, что универсальным ключом является разнообразие. На тех, кто думает, будто понять природу нам помогут простые, общие идеи, и тех, кто не верит, что на сложные вопросы можно найти простые ответы. А на карту поставлено многое: «Если теория верна, то это один из важнейших результатов в биологии за долгое время, — говорит эколог Дэвид Робинсон (David Robinson) из Университета Абердина, — поскольку она обеспечивает общий функциональный базис для всей биологической изменчивости».

Ученым уже около двух веков известно, что у крупных животных обмен веществ протекает медленнее, чем у мелких. Мышь, чтобы не умереть с голода, вынуждена ежедневно съедать пищи в половину своей массы, а человеку достаточно лишь двух процентов. Первые теории, пытающиеся объяснить эту закономерность, были разработаны в конце XIX века немецким диетологом Максом Рубнером (Max Rubner) и французским физиологом Шарлем Рише (Charles Richet). Ученые исходили из соотношения площади поверхности тела живого существа (которая пропорциональна квадрату длины тела) и объема тела (который пропорционален кубу длины). Другими словами, крупные животные имеют относительно меньшую площадь поверхности, а стало быть, тепло они теряют с меньшей интенсивностью и нуждаются в меньшем — опять же относительно — количестве еды. Упомянутое соотношение квадрата к кубу приводит нас к выводу, что площадь поверхности тела должна быть пропорциональна его массе, возведенной в степень 2/3. И многие годы биологи в этом не сомневались (Не знаю, кто в этом виноват, автор или переводчики (этот фрагмент переводил я, так что и шишки адресую себе же), но довольно простая идея Макса Рубнера в таком изложении выглядит слишком запутанной. На самом деле, никаких высших материй в ней нет. Рубнер считал, что количество энергии, «выданной» природой каждому организму, конечно и что дольше живут организмы с более медленным теплообменом. Поскольку у мелких животных на квадратный сантиметр приходится меньшая масса тела, чем у крупных (или — в другой формулировке — мелкие животные слишком легкие), то и теплообмен у них проходит активнее, а значит, время жизни меньше. Сгорают, можно сказать, на ветру. — Прим. ред).

Вообще-то, мы просили дизайнера поставить здесь фотографию хомячка. Впрочем, не исключено, что хомячок на этой фотографии все же присутствует. Рентген покажет…

Но в 1932 году ветеринарный врач Макс Кляйбер (Max Kleiber), работавший на сельскохозяйственной станции при Калифорнийском университете, решил проверить это соотношение и обнаружил, что у млекопитающих и птиц скорость метаболизма эквивалентна скорее массе в степени 0,73 (что гораздо ближе к трем четвертым, чем к двум третьим). Кляйбер выяснил, что его предположение справедливо для животных, которые больше крысы, но меньше оленя. К середине 30-х другие исследователи расширили его шкалу до мыши, с одной стороны, и слона — с другой, а к 60-м годам было доказано, что правило Кляйбера выполняется даже для микробов и китов. Степень 1/4 тоже пригодилась. Биологические измерения — такие, как продолжительность жизни или сердечный ритм — оказались пропорциональны массе1/4, а дроби, производные от одной четвертой, были обнаружены в других взаимосвязях: так, например, диаметр аорты и ствола дерева пропорциональны соответствующим массам3/8.

Однако найти теоретическое обоснование обнаруженным закономерностям, объяснить, почему скорость метаболизма пропорциональна массе3/4 и — если брать шире — почему во многих соотношениях в том или ином виде встречается показатель степени 1/4, оказалось намного труднее. Ученые зашли в тупик, и к середине 80-х интерес к этой проблеме угас. Но в 1997 году в происходящем попытались разобраться два эколога и физик: соответственно Джеймс Браун (James Brown) из Университета Нью-Мехико, его аспирант Брайан Энквист (Brian Enquist; сейчас работает в Аризонском университете) и Джеффри Вест (Geoffrey West) из Института Санта-Фе. Они предложили свое объяснение тому факту, что скорость метаболических процессов эквивалентна массе3/4.

Теория Веста, Брауна и Энквиста основывалась на структуре биологических сетей распределения (кровеносная система у позвоночных и ксилема у растений). Трио допустило, что скорость метаболических процессов эквивалентна скорости, с которой эти сети доставляют ресурсы, и эволюция минимизирует время и энергию, необходимую для доставки веществ из «мест добычи» — из легких или корней, к примеру — к клеткам. Они также предположили, что хотя организмы и могут сильно различаться в размерах, конечные элементы распределительной сети — такие, как кровяные капилляры или жилки листа — по размерам вполне сравнимы.

У крупных растений и животных уходит больше времени на транспортировку веществ, поэтому они используют их медленнее. В модели Брауна, Веста и Энквиста максимально эффективной сетью, обслуживающей каждую часть тела, оказывается сеть с фрактальной структурой, повторяющая свою геометрию на всех уровнях (Собственно, Браун со товарищи не столько отменили, сколько уточнили концепцию Рубнера, который в своих выкладках трехмерность живых существ, по большому счету, игнорировал. — Прим. ред). И количество единообразных конечных элементов в подобной сети — а также скорость, с которой ресурсы доставляются к клеткам, — пропорционально массе тела, возведенной в степень 3/4.

Линь Ван — один из слонов-долгожителей, умерший два года назад в тайваньском зоопарке. Ему было 86 лет. Для слона, жившего в неволе, возраст невероятный. Обычно слоны в зоопарках живут не более 20 лет.

Общие подходы или изменчивость?

Связь скорости метаболизма с массой тела в степени 3/4 обсуждается до сих пор. Некоторым исследователям до сих пор мил показатель степени 2/3, другие думают, что ни один показатель степени не может быть универсальным, но большинство биологов все же согласны с показателем степени 3/4. Объясняет ли теория, построенная на фракталах, соотношение скорости метаболизма к размеру тела, — тоже спорно. Самый масштабный критический отзыв на работу Брауна, Веста и Энквиста был опубликован в апреле 2004 года. Его авторы — польские ученые Ян Козловский из Ягеллонского университета и Марек Конаржевский из Белостокского университета — заявили, что математика этой теории не может одновременно описывать единообразные конечные элементы сетей распределения и правило степени с показателем 3/4. Дело в том, что выполнение сразу двух этих условий приводит к тому, что расчетный объем крови у крупных животных получается таким большим, что их тела просто не смогут его вместить. Стало быть, биологические законы подобия нельзя построить вокруг степеней с показателем 1/4, откуда следует, что биологические сети распределения не являются фрактальными.

«Не думаю, что в этом вообще стоит копаться — универсального показателя степени не существует», — говорит Козловский. Он также отмечает, что исследователи не объяснили, в каких случаях размер имеет значение, а ведь у животных одного размера метаболизм может протекать с очень разной скоростью. «Что поражает в природе, так это ее изменчивость, — продолжает Козловский. — Есть закономерности, которые вопиют о толковании, однако это не значит, что мы можем игнорировать существование изменчивости». Козловский — один из авторов теории, согласно которой скорость метаболизма зависит от размера клеток и длины ДНК (еще одно альтернативное объяснение зависимости скорости метаболизма от размеров организма, опубликованное после работы Брауна, Веста и Энквиста).

«Серьезная критика, — замечает Робинсон. — Но судей нет — вопросы фундаментальных математических соотношений [в контексте биологии] волнуют небольшое количество людей». С другой стороны, он отмечает, что модель Брауна, Веста и Энквиста выглядит правдоподобным шаблоном для построения организмов и предсказания, сделанные с ее помощью, удивительно хорошо совпадают с реальными данными. Является ли это совпадение следствием того, что химические и физические процессы, лежащие в основе паттернов, описаны адекватно, это еще вопрос. Робинсон надеется, что критика только укрепит модель Брауна, Веста и Энквиста и, возможно, приведет к созданию новой, более совершенной теории.

Авторов метаболической теории так просто не переубедить. «Нам не помешает критика, на которую мы пока ничего не можем ответить, — говорит Браун. — Аргументы Козловского и Конаржевского базируются на неправильном прочтении нашей работы, и критика, которая фокусируется на одном аспекте (например, на сосудистой структуре млекопитающих), упускает из виду ключевой элемент теории, а именно ее всеобщность: если мы ошибаемся в отношении показателя степени 1/4, почему тогда он обнаруживается на всех уровнях, и в скорости жизни отдельной особи, и в скорости эволюции?»

Сама по себе наша вселенная неразумна — это все, что можно о ней сказать. Альбер Камю

От томатов до акул

Разобравшись с размерами, группа Брауна обратила внимание на второй важнейший фактор, влияющий на метаболизм: температуру тела. Температура влияет на протекание обмена веществ экспоненциально, и ее повышение на пять градусов приводит к увеличению скорости метаболизма примерно на 150 процентов. Уравнение, созданное учеными для описания этих процессов, увязывает массу тела в степени 3/4 с фактором Больцмана. Этот фактор отображает вероятность того, что две столкнувшиеся молекулы положат начало химической реакции. Чем выше температура, тем больше вероятность и тем быстрее начинается реакция.

Появление в уравнении температуры тела позволяет объяснить различия в скорости обмена веществ у животных примерно одного размера. Кроме того, это помогает разобраться, почему скорость метаболизма у одних групп живых существ значительно отличается от скорости обмена веществ других групп. К примеру, у рептилий обмен веществ протекает гораздо медленнее, чем у млекопитающих того же размера. Но с учетом более низкой температуры тела значительная часть разницы нивелируется, а значит, можно сказать, что метаболические процессы у этих двух групп устроены практически одинаково. То же самое справедливо в отношении растений и животных. «Когда вы учитываете поправку на размер и температуру, то оказывается, что скорость метаболизма акулы, томатного куста и дерева практически одинакова», — говорит Гиллули, присоединившийся к группе Брауна в качестве аспиранта для работы над «температурным вопросом». Пока еще не очень понятно, как используется энергия активации химических реакций. Возможно, она равномерно «размазана» по сотням химических реакций, проходящих в рамках обмена веществ (для каждой реакции в качестве катализатора требуется небольшой толчок), но может быть и наоборот — основная часть полученной энергии используется для преодоления какого-то критического барьера.

Третий компонент теории метаболизма — ресурсы — тоже пока «кот в мешке». Поставка питательных веществ, как утверждают исследователи, является следующим по важности детерминантом скорости метаболизма и берется в расчет для случаев, которые невозможно описать с помощью переменных температуры и размера. Как и в случае с температурой, конечный эффект может быть результатом множества процессов или, напротив, связан с одним-единственным ограничением. Так, к примеру, рост озерного фитопланктона часто ограничен недостатком фосфора, тогда как для морского фитопланктона жизненно важен другой питательный элемент — железо. «Мы еще работаем над этим, — говорит Браун, — но уверены, что ограничение ресурсов является одним из главных элементов нашей метаболической теории».

…если бы икринка была тех же размеров и температуры, что и птичье яйцо, то будущему мальку потребовалось бы на развитие столько же времени, сколько будущему птенцу.

Эти три составляющие не могут исчерпывающе объяснить все случаи изменения скорости метаболизма, однако более детальное изучение видов может повысить точность предсказаний. Так, оперируя размерами организма, высотой над уровнем моря и рационом, Брайан Мак-Наб (Brian McNab) из Университета Флориды смог объяснить 99 процентов изменчивости скорости метаболизма райских птиц и 99,4 процента изменения скорости метаболизма у подковоносых летучих мышей. Тем не менее, предположения о том, что существуют общие — не зависящие от размеров или таксономических групп — закономерности, влияющие на скорость метаболизма, он воспринимает в штыки.

«Я могу принять идею о единственной зависимости скорости метаболизма и размера тела с серьезными оговорками, — рассуждает он. — Думаю, что мы действительно можем найти некоторые общие закономерности в экологии, но они не будут простыми — всегда найдется множество исключений и ограничений, и у животных есть масса возможностей, чтобы обойти правила».

Ни одна из теорий не обеспечивает полного совпадения своих выкладок с экспериментальными данными, отвечает Браун. Попытки предсказать скорость метаболизма позволяют обнаружить случаи-исключения, достойные отдельного изучения. С этой точки зрения метаболическая теория является нуль-гипотезой (Нулевая гипотеза — предположение об отсутствии взаимосвязи или корреляции между исследуемыми переменными) о работе живого организма. «Пока у вас нет теории, способной делать предсказания, вы не знаете, как интерпретировать отклонения», — говорит Браун. И, добавляет он, несмотря на эти отклонения, лежащие в основе тренды тоже важны. «Основные законы жизни — пусть затаенные — существуют».

Жизнь всегда нуждается в энергии. Так что если вы знаете скорость, с которой организм сжигает «топливо», или если вы знаете, насколько он велик и горяч, и приложите к этим данным метаболическую теорию, то сможете сделать предсказания о биологии этого организма: как быстро он растет, насколько активно размножается и как долго он проживет.

Внося поправки, связанные с массой и температурой, Браун, Гиллули и остальные разработчики новой теории верят, что они открывают общие закономерности для всех форм жизни. Чтобы вылупиться из яйца, детенышам яйцекладущих животных (включая птиц, рыб, амфибий, насекомых и даже планктонных организмов) требуется приложить усилия, и если бы икринка была тех же размеров и температуры, что и птичье яйцо, то будущему мальку потребовалось бы на развитие столько же времени, сколько будущему птенцу. То же самое относится и к росту: дерево и млекопитающее со схожими размерами и температурой будут наращивать массу с одинаковой скоростью. Кроме того, размер и температура могут объяснить даже многочисленные различия в уровне смертности между видами (хотя это, казалось бы, зависит в первую очередь от внешних факторов; например, от хищников), — возможно, потому, что метаболизм непосредственно влияет на процесс старения, провоцируя образование свободных радикалов в ДНК.

А вот и хомячок. Интересные факты о хомячках вкратце можно свести к следующему: 1. У хомячков есть ушные раковины, поэтому их легко отличать от лягушек. 2. Хомячки при хорошем уходе живут два года, а любовь — три . 3. В статье Уитфилда хомячкам почему-то не посвящено ни строчки. 4. При подготовке номера ни один хомячок не пострадал.

Правила едины для всех?

Исходя из того, что все организмы работают примерно по одной схеме, биология отдельной особи предлагает лежащую на поверхности методику объяснения природных механизмов — экологические процессы суть мета-метаболизм. Хотя с помощью этой теории принято определять скорость метаболизма отдельно взятого организма, ученые использовали ее для предсказания прохождения углекислого газа в лесных массивах. Кроме того, было обнаружено, что, отталкиваясь от размеров тела и температуры, можно предсказать плотность и темпы роста популяций.

Чем жарче окружающая среда, тем ниже плотность популяции, поскольку каждая особь потребляет ресурсы быстрее, по принципу «после нас хоть трава не расти». Единственное, что нельзя оценить таким способом, — это ареал распространения животных. Здесь зависимость от размера более линейна.

Не далее как в октябре Браун и его коллеги из Принстонского университета и лондонского Института зоологии разработали модель, которая увязывает с метаболической теорией и этот параметр. Экологи пошли по стопам физиков, взяв уравнение, описывающее сталкивающиеся молекулы газа, для построения модели взаимоотношений между соседствующими животными. Они считают, что температурными данными можно объяснить, почему биологическое разнообразие достигает своего пика на экваторе. У организмов с ускоренным метаболизмом возрастает частота мутаций. Поэтому геномы мелких особей с более высокой температурой тела изменяются быстрее и, соответственно, быстрее происходит воспроизводство поколений. С большой вероятностью можно ожидать, что больше новых видов появляется среди мелких организмов в теплых средах. Если же перейти на уровень выше, то все эти показатели — скорость роста особи, скорость роста популяции, продуктивность экосистемы, скорость изменения ДНК — пропорциональны массе тела в степени 1/4.

В планах группы Брауна — рассмотреть через призму метаболической экологии динамику колоний и групп социальных организмов. Роль «конечных элементов системы» в них будет отведена муравьям. Или людям. В сферу применимости этой теории могут попасть также многие прикладные задачи, включая влияние человеческой деятельности на биосферу. Выбросы углекислого газа и глобальное потепление отражаются на температуре и продовольственных ресурсах. В искусственных популяциях — например, в рыбных хозяйствах — при увеличении численности популяции размеры отдельных ее представителей уменьшаются, поскольку у более крупных особей больше шансов быть убитыми. И то и другое стимулирует ускорение биологических процессов.

Параллельно команда ученых из США и Италии пришла к выводу, что по схеме, описывающей рост особей популяции, можно описывать развитие опухолей — значит, метаболическая экология может найти применение и в медицине.

Кое-какие результаты уже есть. Так, исследователи обнаружили, что в сформированном лесном массиве среднее расстояние между деревьями с одинаковой массой описывается опять-таки законом подобия (про соотношение массы и диаметра ствола мы писали выше). Эти два соотношения зависят друг от друга, откуда можно вывести, что в среднем расстояние между деревьями близкой массы пропорционально диаметру стволов. «Когда вы гуляете по лесу, он выглядит случайным образованием, а на самом деле, довольно регулярен, — говорит Вест. — Люди измеряли размер и плотность расположения деревьев около ста лет, однако никто не заметил этих простых закономерностей». Кроме того, исследователи выяснили, что количество деревьев заданной массы в лесу тоже следует закону подобия, но в данном случае — по отношению к количеству ветвей на отдельно взятом дереве. «Лес ведет себя как одно большое дерево», — говорит Вест [по материалам ScienceNews].

Браун верит, что в один прекрасный день эта наука станет привычным и бесспорным инструментом исследователей, каким в свое время стала популяционная генетика, изучающая изменение генных частот. Но прежде чем это произойдет, придется немало потрудиться как сторонникам, так и противникам данной теории. Но успех теории невозможен без смены отношения к экологии вообще.

Работа экологов в основном заключается в проведении экспериментов над небольшими группами схожих организмов: например, певчих лесных птиц или луговых трав. Модели строятся на основе эмпирических данных, а не физических принципов. Отставание философии от метаболической экологии сбивает с толку многих исследователей, сетует Робинсон. «Традиционные биологи не готовы рассматривать данные в свете новых теорий».

Козловский ставит под сомнение тот факт, что с помощью простых теорий можно довольно точно предсказать поведение биологической системы в крупном масштабе. По его мнению, метаболическая экология заведет науку в тупик. «Если в базовой модели содержится ошибка, в чем я уверен, то исправление результатов займет неоправданно много времени. Ее сторонники, сдается мне, оказывают экологии медвежью услугу».

Однако большинство ученых настроено гораздо оптимистичнее, считая, что существуют некие общие принципы развития и что будущее за метаболической экологией. Некоторые даже верят в то, что данная теория может стать частью гораздо более грандиозного замысла. Еще одну идею, вызвавшую ажиотаж в научных кругах, выдвинул Стивен Хаббел (Stephen Hubbell, Университет Джорджии). Он считает, что с помощью нейтральной экологии (neutral ecology) можно объяснить, каким образом конкуренция особей влияет на динамику рождаемости, смертности и миграций в экосистемах. С этими выкладками можно довольно точно определить плотность и разнообразие видов в природе. По мнению Хаббела, метаболическая и нейтральная экология могут стать краеугольным камнем некой более мощной теоретической структуры. «Это что-то потрясающее, — говорит он. — Сегодняшняя экология переживает судьбу квантовой механики в 30-е годы прошлого столетия. Мы стоим на пороге гигантских свершений. Захватывающе интересно!»

«Ecology’s Big, Hot Idea», John Whitfield, PLoS Biol. 2004 December; 2(12):
e440 (10.1371/journal.pbio.0020440). Оригинальная статья и перевод опубликованы
на условиях лицензии Creative Commons Attribution License.