Дмитрий Шабанов: Многоуровневые лягушки

Изучение разно­направленного много­уровневого отбора полезно для развития технологий управления системами вообще – от биологических до социально-экономических.

В этой колонке я попробую связать в узел несколько тем, которые развивал раньше. В прошлый раз я писал, что некоторые проявления эволюции удобно объяснять с позиции эгоистичного гена, а некоторые – с позиции эгоистичного индивида. В прошлый и позапрошлый мы обсуждали спор роли группового отбора для эволюции. А когда-то я писал, что в зависимости от согласования параметров оптимизация системы и ее подсистем, подсистемы получают или поддержку от Невидимой Руки или подножки от Невидимой Ноги. Все эти абстракции осмыслены настолько, насколько помогают в решении конкретных проблем. "Моя" задача - изучение полуклональной гибридизации зеленых лягушек. Я использую ее как оселок для проверки упомянутых теоретических конструктов.

Для понятности колонки я повторю минимальный набор сведений о проблеме. Подробнее – в обзоре из "Природы".

На большей части Европы живут два вида зеленых лягушек (точнее, даже две группы видов, но мы не будем в это углубляться). Это прудовые (Rana lessonae или Pelophylax lessonae) и озерные (Rana ridibunda или Pelophylax ridibundus) лягушки. Они скрещиваются друг с другом, порождая гибриды, получившие свое имя, подобное видовому: съедобные лягушки (Rana esculenta или Pelophylax esculentus). Чтоб не загромождать колонку латынью, я буду называть лягушек, обозначая буквами (L и R) их геномы (единичные хромосомные наборы; видоспецифичные комплексы наследственной информации). Коли так, прудовые лягушки – это лягушки LL, озерные RR, а гибриды (съедобные) – LR.

Приведу аналогию. Мы относимся к виду Homo sapiens, и любого из нас можно обозначить, как человека SS. Один из геномов S каждый из нас получил от матери, другой – от отца. Гибриды представителей нашего вида и неандертальцев, Homo neanderthalensis, следует по этой логике обозначать как людей NS.

"Фишка" гибридных лягушек – в их полуклональном воспроизводстве. Хромосомы из разных геномов у лягушек LR не "узнают" друг друга при образовании гамет (половых клеток). Но в клетках зародышевой линии (потомками которых станут гаметы) творятся чудеса (я их описывал тут). Один из геномов выбрасывается (элиминируется), а потом второй удваивается (эндоредуплицируется). В гаметы попадает один из родительских геномов (клональный геном) в неизменном виде. Вот, посмотрите, лягушка L(R), то есть гибрид с клональным геномом R, производит гаметы R (символ клонального генома заключен в круглые скобки):

Гибридные лягушки чаще всего живут не сами по себе, а вместе с особями родительских видов. Возникают группы, объединенные общим размножением. Это не популяции. В них передаются и обычные геномы, которые перетасовываются из поколения в поколение, так и клональные геномы. Мы называем эти группы ГПС – гемиклональные (=полуклональные) популяционные системы.

Для Западной Европы типичны ГПС из LL и L(R). При скрещивании таких лягушек опять получаются гибриды: LL×L(R)→L(R). Европейские исследователи лягушек предполагали, что способность к полуклональному наследованию – свойство генома R: в нем есть гены, способствующие удалению генома L. Эту же идею излагает Докинз в "Расширенном фенотипе", предполагая, что на лягушек LL должен действовать отбор, препятствующий их скрещиванию с LR и RR.

В прошлый раз мы говорили о генах мейотического дрейфа и приводили в пример странных мух, у которых одна хромосома попадает в гаметы намного вероятнее, чем другая. У лягушек подобным образом ведет себя весь хромосомный набор из 13 хромосом. Что же, полуклональное наследование - крайний случай мейотического дрейфа и пример работы эгоистичных генов (точнее, эгоистичного генома R)?

Для Восточной Украины характерны ГПС из лягушек RR и (L)R. Там все происходит зеркально наоборот. Странное совпадение, правда? Как кстати в Восточной Украине такой необычный эгоистичный ген оказывается уже в геноме L!

А в том регионе, который мы назвали Северско-Донецким центром разнообразия зеленых лягушек, в одном месте на нересте могут собраться особи RR, (L)R, L(R), (L)(R), LLR и LRR. К каждой из этих категорий принадлежат разные формы, отличающиеся деталями, обсуждение которых в эту колонку не поместится. И мне ясно, что гибридные лягушки могут "тасовать" свои геномы и менять характер гаметогенеза самыми разными способами, а ГПС, где они оказываются, работает как фильтр, отбирая подходящие способы гаметогенеза гибридов.

Еще одна удивительная вещь. Гибриды первого поколения, образующиеся от скрещивания лягушек LL и RR, испытывают серьезнейшие затруднения с производством гамет. У них часто недоразвиты половые железы, а большинство половых клеток нежизнеспособны (прежде всего, из-за некомплектности хромосомных наборов). А после более-менее длительной передачи клональных геномов из поколения в поколение образование половых клеток относительно стабилизируется. Это говорит об отборе. Гибрид десятого поколения происходит от гибридов первого, второго и т.д. поколений, которые смогли успешно произвести половые клетки. Результаты этого отбора отражаются в генах внутри клональных геномов (больше негде!). Итак, хотя клональные геномы и передаются, вроде бы, без изменений, они находятся под сильным давлением отбора, которое реально меняет их свойства. Что это за изменения – генные мутации, эпигенетические модификации, амплификации каких-то участков – мы пока не знаем.

Кстати, этот отбор, о котором я пишу, идет прежде всего на клеточном уровне внутри самой гибридной лягушки! Те клетки зародышевого пути, которые не смогли правильно реогранизовать свой наследственный аппарат, останавливаются в развитии. Гаметы происходят только из тех клеточных линий, где удались непростые перестройки геномов; потомки происходят только из правильно сформированных гамет. В то же время эти потомки сами оставят потомство только если не помешает обычному обеспечивать нормальное развитие особи.

Я уже писал о нежизнеспособности особей родительского вида, возникающих при скрещивании гибридов. Обычное объяснение этого феномена – накопление вредных мутаций в геномах, которые передаются клонально (механизм, приводящий к дегенерации геномов, передающихся без рекомбинации, называется в популяционной генетике храповиком Мёллера). У гибридов-де действие этих мутаций компенсируется вторым геномом (который используется в течение одного поколения, но не переходит в половые клетки). Когда два таких отягощенных генома встречаются вместе, они губят несчастного головастика или лягушонка. Увы, этому объяснению противоречит то, что особи, получившие идентичные клональные геномы, страдают не больше, чем особи с разными клональными геномами одного вида, и, вероятно, разными, способными компенсировать друг друга мутациями.

Я предполагаю, что нежизнеспособность таких особей – следствие отбора клональных геномов на способность удалять другой геном из клеток зародышевого пути. И описывать этот отбор эффективнее не на языке "эгоистичных" генов, а на языке размножения "эгоистичных" клеточных линий и "эгоистичных" индивидов.

В разных клеточных линиях, у разных особей устойчивыми оказываются разные пути гаметогенеза. В разные ГПС попадают разные сочетания клональных геномов. Некоторые из этих сочетаний нежизнеспособны (пример – в колонке о Невидимой ноге), иные – гармоничны и успешны. Жизнеспособные ГПС могут расселяться - осваивать соседние местообитания. Если в новое местообитание попадут особи, несущие взаимодополняющий комплект клональных геномов, там тоже возникнет устойчивая ГПС. Вырастет, окрепнет, и группы лягушек, несущих удачное сочетание геномов, отправятся дальше.

Итак.

Полезна ли для описания казуса зеленых лягушек концепция эгоистичного гена (в их случае – эгоистичного генома)? Да, полезна. Без нее сложно объяснить ситуации, когда результатом неограниченного размножения одного клонального генома оказывается гибель всей популяционной системы.

Достаточна ли для описания казуса зеленых лягушек концепция эгоистичного генома? Нет. Даже сам факт разнообразия форм полуклонального наследования требует объяснения на уровне индивидуального отбора, то есть с точки зрения эгоистичного индивида.

Можно ли полноценно описать казус зеленых лягушек без анализа группового отбора? Нет. Те группы (ГПС), где складываются неустойчивые сочетания клональных геномов, вымирают или трансформируются. Те, которые нашли удачные сочетания передающихся геномов, выживают и со временем могут расселяться в новые местообитания.

Кстати, возвращаясь к проблеме спора Докинза и Уилсона, который обсуждался в прошлых колонках, можно сказать, что лягушки "голосуют" за Уилсона. Групповой отбор является важным фактором их эволюции; в целом для ее описания нужна идея многоуровневого отбора, которая так раздражает Докинза.

А как с концепцией родственного отбора, за которую, как лев, бьется Докинз? В случае зеленых лягушек она тоже оказывается бесполезной. Вот, смотрите. В пруд попадает один выводок гибридных лягушек. Для примера предположим, что это (yL)xR, самцы с мужским клональным геномом L, как в случае, описанном в колонке про Невидимую Ногу. Вот они сидят рядом в нерестовом котле. Каждый из них имеет такой же геном (yL), как у всех его братьев, а также всех его детей и всех его племянников! Может, рассматривать эту ситуацию с точки зрения родственного отбора, оценивая шансы на воспроизводство всех геномов (yL)? Но при этом мы потеряем из виду те отличия между разными особями, которые связаны с отбором клональных геномов на устойчивость клональной передачи. Нет, нам надо рассматривать каждую линию особей с геномом (yL) по отдельности. Эти линии конкурируют друг с другом: чем больше в ГПС особей с геномами (yL), тем сложнее размножаться каждой из них!

Таким образом, эволюция зеленых лягушек оказывается сложнейшим комплексом процессов, проходящих на разных уровнях. Каких? Прямо или косвенно упомянуты в этой колонке следующие уровни:

• генный: гены конкурируют друг с другом за попадание в следующее поколение особей;
• геномный: клональные геномы конкурируют друг с другом за попадание в гаметы;
• клеточный: разные линии зародышевых клеток конкурируют за возможность произвести гаметы, проведя непростые операции с собственными геномами;
• индивидуальный; особи конкурируют друг с другом в выживании и оставлении потомства;
• полуклональный: полуклоны (совокупности особей, имеющих идентичный клональный геном) взаимодействуют друг с другом в составе ГПС;
• групповой: ГПС конкурируют друг с другом в выживании и расселении.

В зависимости от согласованности или несогласованности отбора на разных уровнях, наличия восходящих (к системе от подсистем) и нисходящих (от системы к подсистемам) прямых и обратных связей итог многоуровневого отбора может быть весьма разным. Подсистемы и системы чувствуют на себе то Невидимую Руку, то Невидимую Ногу.

Скажу по секрету, что многоуровневый отбор у зеленых лягушек – стержень, выбранный мной для выстраивания собственной докторской. Посмотрим, как это воспримут мои коллеги...

Зачем во всем этом копаться? Мне достаточно того, что это позволяет лучше понять зеленых лягушек. И еще могу сказать, что расширение нашего понимания таких проблем даже в случае лягушек может привести к самым неожиданным последствиям, вплоть до новых технологий управления популяциями сельскохозяйственных организмов. Изучение разнонаправленного многоуровневого отбора полезно для развития технологий управления системами вообще – от биологических до социально-экономических. Напомню, что каждый из нас включен в несколько иерархий социальных систем: членов семьи, работников организации, жителей дома и населенного пункта, членов профсоюзов, общественных организаций и партий, граждан страны… Мы ведь до сих пор не знаем толком, как соотносятся процессы оптимизации на этих уровнях.

Но, дорогие читатели, восхититесь: сколь сложен мир, в котором мы живем!