Дмитрий Шабанов: Битва титанов

АрхивКолонка Шабанова

Эволюционная биология вновь стала ареной громких споров. Нет-нет, я имею в виду не отрицающих феномен эволюции. Схлестнулись два мэтра эволюционной биологии: Уилсон и Докинз.

Если почтенный пожилой ученый говорит, что то-то и то-то возможно, он почти всегда прав; но если он утверждает, что то-то и то-то невозможно, он, скорее всего, ошибается.

Артур Кларк (этот афоризм в связи с обсуждаемой в колонке темой упомянул neo_der_tall здесь)

Эдварду Уилсону сейчас 83 года (он 1929 рода рождения). Он - гарвардский профессор, крупнейший мирмеколог (муравьевед) и теоретик. Самое известное его достижение - опубликованная в 1975 году монография "Социобиология: новый синтез". Эта книга положила начало новой науке, изучающей эволюционные механизмы развития социальности. Вместе с Робертом Мак-Артуром Уилсон является автором концепции r- и K-отбора, которую я обсуждал в одной из прошлых колонок. Надо же: эта концепция предложена еще в 1967 году, и один из ее создателей (Мак-Артур умер уже очень давно) до сих пор генерирует новые идеи! И не просто генерирует, а пересматривает свои старые взгляды - но об этом чуть позже.

Ричард Докинз несколько моложе, ему - 71 год (1941 года рождения). Он - оксфордский профессор на пенсии. Ученик Нико Тинбергена (нобелевского лауреата, одного из создателей этологии), он занимался в свое время поведением ос. Вероятно, не один Докинз является создателем представления об эволюции, как о совершенствовании генов, использующих организмы как транспортные средства. Наибольший вклад в такой подход внес Уильям Гамильтон (1936-2000), но громче всего озвучил его именно Докинз ("Эгоистичный ген", 1976 г.). В последующие годы Докинз становится, пожалуй, самым ярким популяризатором эволюционной биологии в мире. В основном он известен своими научно-популярными книгами (мне больше всего нравится "Рассказ Предка"), но в то же время он является автором концепций мема (единицы культурного наследования) и дальнего действия генов (обоснованного в "Расширенном фенотипе", в 1982 г.).

Мне хотелось бы говорить о конфликте этих ученых с максимальным уважением к обоим. Надо сказать, что тексты и Докинза (я его читал существенно больше), и Уилсона не вызывают у меня стопроцентного согласия, но очевидно, что эти люди принадлежат к тонкому слою интеллектуальной элиты, обеспечивающей рост человеческого понимания. После того, как Уилсон заявил о необходимости корректировки устоявшихся представлений в науке, созданной при его активном участии, Докинз обрушился на него с жесткой критикой. По мнению Докинза, последнюю книгу Уилсона и развиваемые им сейчас взгляды надо просто выкинуть. Уилсон долго не ввязывался в полемику, но не упустил возможности ударить по Докинзу как можно больнее. Он указал на невысокую квалификацию своего противника (хороший-де человек, пишет популярные книги, но в рецензируемых журналах не публикуется и по-настоящему проблему не понимает...).

Главная проблема основанной Уилсоном науки - изучение механизмов происхождения настоящей социальности (и характерного для него альтруистического поведения) у различных животных - от насекомых до людей. Поскольку речь идет об эволюции существ, поведение которых в большой мере запрограммировано генетически (в случае людей это утверждение Уилсону приходилось доказывать, но в этом отношении противоречий с Докинзом у него нет), можно описывать эту проблему на генетическом языке. Какие механизмы способствовали эволюции генетической предрасположенности к альтруизму?

Чтобы ответить на этот вопрос, стоит задуматься о том, какой параметр максимизируется в ходе эволюции. Традиционный ответ - приспособленность. Увы, это понятие является очень непростым; его замечательный анализ приведен Докинзом в 10 главе "Расширенного фенотипа". Там сравнивается 5 разных трактовок термина "приспособленность", и называется эта глава "Головная боль в пяти приступособлениях" (в переводе, опубликованном издательством "Астрель"). Для нашего разговора важны два приступа, то есть трактовки: классическая приспособленность (№ 3 по Докинзу) и совокупная приспособленность (№ 4).

Классическая приспособленность (развитие представлений, идущих от Спенсера, Дарвина и Уоллеса) - ожидаемое или действительное количество потомков индивида, доживших до определенного возраста. Совокупная приспособленность (предложенная Гамильтоном) - количество собственных потомков индивида, к которому прибавлен результат его влияния на количество потомков у его родственников (с учетом степени их родства).

Поясню на примере условных людей. Индивид M имел двоих детей, и уговорил свою сестру сделать аборт, когда она забеременела от какого-то проходимца. Индивид N был бесплоден, но потушил горящий дом своего брата и тем самым спас его троих детей.

Высчитаем классическую приспособленность. У M - двое детей, каждый из которых является его родственником на ½ (такова доля их общих генов). Итого, приспособленность M - 1. У N детей нет, и его приспособленность равна 0.

С совокупной приспособленностью сложнее. Сходство M и его сестры - ½, сестры и ее нерожденного ребенка - тоже ½, значит, сходство M и ребенка, которому он не дал родиться, - ¼. Совокупная приспособленность M составляет ½ + ½ - ¼ = ¾. Зато N обеспечил выживание троих детей, с каждым из которых он в родстве на ¼, итого - его совокупная приспособленность те же ¾. Если бы N спас четырех детей (или если бы M добился того, что его сестра отправилась бы в монастырь и вообще отказалась от деторождения), выяснилось бы, что бездетный N внес в следующее поколение более весомый вклад, чем отец двоих детей M!

Какой подход правильнее? В рамках своей логики правильны оба. Но учтите: с течением времени в популяции при определенных условиях может увеличиваться доля людей, состоящих в родстве с такими индивидами как N, а не с такими как M. В этом случае мера, подчеркивающая приспособленность (потенциальную эволюционную успешность) индивида N, окажется более адекватной.

Классическая приспособленность является мерой эффективности индивидуального отбора, открытого Дарвином и Уоллесом. Совокупная отражает действие родственного отбора, детища Гамильтона.

Теперь (внимание, барабанная дробь!) козырный аргумент в пользу родственного отбора. Гамильтон объяснил, почему многие перепончатокрылые - пчелы, осы и муравьи - часто демонстрируют настоящую социальность и альтруистическое поведение. Для них характерен специфичный механизм определения пола. Самка может откладывать неоплодотворенные яйца (гаплоидные, с одним хромосомным набором), из которых выходят самцы, и оплодотворенные (диплоидные, с двумя наборами, один от самки, другой - от самца), из которых выводятся самки. Сходство матери и ее дочерей - ½, а сестер друг с другом - ¾ (отец имеет единственный набор хромосом и все его дочери получают этот набор полностью). Это означает, что самка обеспечит лучшую выживаемость собственных генов, если будет ухаживать за своими сестрами, а не за своими дочерями!

Вспомним пример с господами M и N. Если бы выяснилось, что племянники - более близкие наши родственники, чем собственные дети (а у пчел, к примеру, дела обстоят именно так), с точки зрения совокупной приспособленности выгоднее было бы заботиться именно о них, а не о своих детях!

Потороплюсь ослабить только что приведенный аргумент. Не все перепончатокрылые с подобной (гапло-диплоидной) системой определения пола социальны. Более того, не все эусоциальные виды имеют такую систему определения пола. Так, бесплодные особи, заботящиеся о своих сестрах и братьях, характерны еще и для термитов, некоторых креветок, жуков и даже млекопитающих (голых землекопов). Кстати, хотя человеческое общество и не поддерживается бесплодными особями, наш уровень социальности (и альтруизма) тоже чрезвычайно высок и требует объяснения. Но даже с этими оговорками можно предположить, что гапло-диплоидное определение пола способствует эусоциальности, подтверждая перспективность концепции родственного отбора и совокупной приспособленности.

Сделаем еще один важный шаг. Что происходит при размножении? Появляются новые особи - некие, не всегда точные, копии прежних. Они несут гены - некие, не всегда точные, копии родительских генов. Популяционное воспроизводство можно рассматривать и как репродукцию особей, и как репродукцию генов! Эквивалентны ли эти подходы?

На уровне репродукции генов можно успешно описать и индивидуальный, и родственный отбор. На уровне репродукции особей - только индивидуальный. Бесплодная особь, которая подарила жизнь своим племянникам, не размножилась. Размножены (увеличили число своих копий) только ее гены.

Именно отсюда выросла концепция эгоистичного гена. Не Докинз придумал родственный отбор и совокупную приспособленность, но именно он первым во всеуслышание заявил, что эволюция - это не совершенствование особей, а соревнование генов в самокопировании!

Можно ли объяснить становление альтруистического поведения без ссылки на эгоистичные гены? Такие попытки делались не раз. Мне уже приходилось писать www.computerra.ru/own/shabanov/685166/ об идее группового отбора, выдвинутой еще Дарвином. Часть аргументов ее сторонников (например, Веро Корнера Винн-Эдвардса, попытавшегося ее возродить в 1962 году) была опровергнута, часть осталась в силе. Даже если внутри групп альтруисты проигрывают, преимущественный рост групп, в которые они входили, может способствовать распространению альтруистичного поведения вследствие парадокса Симпсона. Докинз и сторонники эгоистичного гена много сил потратили на споры со Стивеном Гулдом (1941-2002), настаивавшим, что отбор может идти на нескольких уровнях. Докинз и Гулд - одногодки, но Гулду было отмерено меньшее время. И вот, когда поле боя осталось за Докинзом, неожиданные удары по родственному отбору и эгоистичному гену стал наносить классик социобиологии Уилсон.

Что же он делает? Настаивает, что объяснить появление эусоциальности можно и без родственного отбора. В 2007 году Эдвард Уилсон вместе со своим однофамильцем, Дэвидом Слоаном Уилсоном, написал статью, поддерживающую идею группового отбора (о ней можно прочитать в статье Елены Клещенко для "Химии и жизни", выложенной на "Элементах"). В 2010 году вместе с математиками Мартином Новаком и Кариной Торнутой он пишет статью для Nature, доказывающую, что для возникновения эусоциальности не нужны ссылки на родственный отбор. Этой статье была посвящена новость на тех же "Элементах" , написанная Алексеем Меркурьевичем Гиляровым. Наконец, уже в этом, в 2012 году Уилсон выпускает книгу "Социальное завоевание Земли" (The Social Conquest of Earth), где продолжает упорствовать в ереси...

Попытаюсь коротко охарактеризовать логику Уилсона, насколько я ее понял. Прежде чем родственный отбор поддержит распространение генов альтруизма, эти гены с характерными для них эффектами должны появиться. Они появятся только у тех видов, для которых характерно образование групп из тесно взаимодействующих особей. Такие группы чаще всего изначально состоят из более-менее близких родственников. Группы, в которых появляются альтруисты, получают преимущество и растут быстрее. Кроме прочего, это способствует увеличению числа генов, характерных для альтруистов, ведь гены особи не появляются ниоткуда, они являются частью генофонда популяции. Вот и получается, что групповой отбор в связанной родством группе одновременно работает и как родственный отбор. А если группа не связана родством, мы будем иметь дело только с групповым отбором.

А возможны ситуации, когда будет работать только родственный отбор, а групповой - нет? Возможны. Их можно придумать, сконструировать специально. Но такие ситуации, по Уилсону, не характерны для этапов, через которые проходит становление эусоциальности и альтруизма...

Мог ли Докинз не напасть на Уилсона? Мог ли Уилсон сдать позиции?

Как понятно из эпиграфа, мне кажется, что в определенной мере правы оба оппонента. Но о том, как согласуется правота одного с правотой другого - в иной раз.