Дмитрий Шабанов: Жабы. Скороспелые или тугорослые

Тугорослые жабы максимизируют количество потомков в расчёте на долгую жизнь, а скороспелые - на ближайшие годы. Их отличие - следствие разного горизонта планирования.

Закончился тринадцатый сезон, в течение которого мы с моими коллегами изучали серых жаб на их нересте. Мне показалось, что некоторые наши промежуточные результаты могут оказаться интересными и для читателей КТ. Я начну издалека и только к концу колонки перейду от частностей к общим вопросам, ладно?

Серая жаба - солидное наземное животное. Большую часть жизни она проводит в лесах. В сумерках или влажными днями она выходит из укрытия, не торопясь обходит свой участок и собирает червей, слизней, жуков и мокриц. Зимует в норах под корнями, а весной, как прогреется земля, отправляется на нерест. Тут-то и начинается самое интересное.

У серых жаб чрезвычайно развита филопатрия - стремление возвращаться для нереста в те места, где они развивались головастиками. Описаны случаи, когда несколько лет подряд жабы собирались на автостоянке на месте заасфальтированного пруда. Их довольно близкие родственники, зелёные жабы, тоже возвращаются на места своего нереста, но не так упорно. Если самец зелёной жабы найдёт подходящую лужу, он останется, приступит к распеванию брачной песни - звонкой жизнерадостной трели. Горловой резонатор самца разнесёт его голос по округе. Пение одной жабы слышно за несколько сот метров, а многоголосый хор - и с двух-трёх километров. Самки в такой ситуации могут пойти не на знакомое им место нереста, а на голос самца. Благодаря такой пластичности зелёные жабы легко осваивают новые местообитания.

По сравнению с ними серые жабы - консерваторы. Возможно, это связано с тем, что нерестятся они практически беззвучно. На нерестилищах серых жаб обычно слышны лишь негромкие (резонаторов у них нет) крики высвобождения. Для нереста жабам нужно сформировать пары, в которых самец крепко удерживает самку под мышками - такое состояние называется амплексусом. Дозревание икры у самки стимулируется контактом с самцом, запускающим необходимые гормональные сигналы. Так вот, если самец серой жабы схватит другого самца, тот ответит ему одним образом, побуждая отпустить; самка с икрой ответит иначе, поощрительно. Впрочем, на некоторых водоёмах серые жабы всё-таки тихонько поют. Как популяционный "стиль" влияет на поведение каждой конкретной особи, пока толком не понимаю...

Мне уже не раз приходилось писать о нересте серых жаб. И для журнала "Природа" очерк о межвидовом сексе писал, и фотоотчёты о мечении серых жаб, которое наша рабочая группа проводит в Иськовом пруду в окрестностях биостанции нашего университета, на своём сайте выкладывал. А сейчас хочу поговорить в первую очередь об ином: о вариантах стратегии для выстраивания жизни. Начать придётся с географии и истории.

Упрощая, можно сказать, что рядом с моим родным городом, Харьковом, есть два лесных массива. Один, большой, охватывает город полукольцом с юга и тянется на восток до границы с Россией. Второй, относительно изолированный массив расположен к северу от города, соединяясь с лесопарком, от которого нынешняя власть отъедает кусок за куском. Весьма условно эти два массива показаны на карте.

Южный массив был заселён серыми жабами всегда (ну, в обозримом временном промежутке, разумеется). В Северном условия очень близкие, но жаб (до "лихих девяностых") там не было. Почему?

Жабам удачно подходит умеренно изменённый человеком ландшафт, где соседствуют и лесные участки, и искусственные водоёмы. Вероятно, несколько веков назад в Северном массиве не было подходящих водоёмов. Потом в окрестностях города появились подходящие нерестилища, но перехода из Южного массива в Северный не нашлось. Вроде бы и близко они соседствуют к западу от города, но нет там подходящих водоёмов, совсем уж изменённой оказалась территория. Вот и "простаивали" подходящие для жаб местообитания, которые те не смогли заселить. То есть сами не смогли. Я помог.

В 1994 году я набрал два мешка серых жаб, нерестившихся в упомянутом Иськовом пруду. Первый мешок я высыпал в один из подходящих прудов в Северном массиве сам, второй довёз в другое место мой коллега. На следующий год я поехал проверять, что получилось. Ни одной серой жабы!

Сразу скажу, что искусственное расселение каких бы то ни было животных - дело этически небезупречное, а в ряде случаев - откровенно незаконное. Мой случай не был противозаконным, но был ли он этичным? Так или иначе, я совершил этот поступок. Мне хочется верить, что им я искупил свои грехи перед жабами...

Прошло несколько лет. Как-то весной от случайного знакомого услыхал, как тяжело проезжать по окружной дороге к северу от города. Вся дорога в жабах... Каких? Поехали смотреть и увидели пруды, кишащие серыми жабами.

Сейчас я понял, почему я никого не нашёл на следующий год после вселения. Взрослые жабы, попав на новое место, не стали к нему возвращаться, ведь оно не стало для них родным. Но сразу после выпуска жабы отметали сколько-то икры. Из неё вышли головастики, которые превратились в молодых жаб и расселились по окрестным лесам. Для них эти пруды стали родиной, и, повзрослев, они собрались на них.

А как серые жабы расселяются сами? Мы поняли это. Я выпустил жаб в нижний по течению ручья пруд в цепочке из трёх прудов. Мой коллега - в верхний в цепочке из семи. Когда мы узнали об успехе интродукции, все семь прудов, заселённых сверху, уже были переполнены жабами. Головастиков разнёс сверху донизу по системе прудов поток воды. А там, где их выпустил я, вода, наоборот, не пустила головастиков в соседний водоём. Зато мы смогли сами наблюдать первые этапы заселения двух прудов, расположенных выше по ручью.

Приезжаем мы и видим два пруда, разделённые плотиной и расстоянием в несколько десятков метров. Я вселил жаб в нижний; они в нём просто кишат. Нерест только начинается, и с облесненных склонов балки, где расположены пруды, к ним спускаются новые и новые жабы. На пути некоторых из них лежит верхний пруд. Они залезают в него, плывут в направлении нижнего пруда, забираются на разделяющую пруды плотину и, наконец, попадают на свою малую родину. Некоторые самки идут сами; другие уже встретили самцов и тащат их на себе. Удачливые самцы запускают дозревание икры. Редко, но случается так, что самка начинает нереститься, ещё находясь в верхнем, "транзитном" пруду. Не успела, что поделаешь!

Зато головастики этой пары запечатлеют как родину уже новый пруд. И если где-то рядом есть водоём, через который они, став жабами, вынуждены будут перебираться, они со временем заселят и его тоже.

А теперь я перехожу к главной мысли своей колонки. Пришла она к нам не сразу. Вначале мы просто обратили внимание, насколько крупны самки жаб в недавно заселённых местообитаниях и насколько мелки самцы. Смотрите.

Первая фотография сделана в одном из новых местообитаний. Для жаб, как и для многих других гадов, вообще характерны более крупные размеры самок, но размеры этой пары чрезмерно непропорциональны. Самка очень велика, самец - мелок.

А следующая фотография сделана на Иськовом пруду. И самка помельче, и самец (по крайней мере верхний) вполне пропорционален по размеру. А сзади - другой самец, захватчик. Им предстоит нелёгкая борьба за самку.

При измерении достаточных по размеру выборок стало ясно, что в "молодых" популяциях самцы значимо мельче, чем в старых, а самки, наоборот, значительно крупнее (см. рис. 2 здесь).

Теперь понятно, почему в местообитаниях, где численность жаб стабильно высока, мелкие самцы не участвуют в нересте. Показано, что шансы на победу самца пропорциональны его размерам (а значит, и силе). Борьба между ними идет всерьёз.

Там, где мужская конкуренция сильна, у мелкого самца почти нет шансов оплодотворить кладку. Даже если он встретит самку первым, его с неё всё равно хоть кто-нибудь да скинет. А вот там, где жабы только-только появились и плотность их населения невелика, мелкому самцу может повезти. Если он встретит свободную самку, он может просто не столкнуться с более сильными конкурентами.

Итак, мы предположили, почему в "молодых" местообитаниях серых жаб на нересте встречаются более мелкие самцы. А почему же там растут размеры самок? Для ответа на этот вопрос нужны точные данные по скорости роста, плодовитости и продолжительности жизни жаб в сравниваемых популяциях. Должен вам сказать, что получение надёжных оценок этих важнейших характеристик популяций диких животных - весьма трудоёмкая задача.

Не буду торопить события; данные по изучению возраста и темпа роста жаб из изученных нами популяций ещё не опубликованы. Обойдусь лишь ссылкой на общесистемные закономерности да упомяну наши результаты, полученные на лягушках.

Общесистемные соображения основываются на том, что сложную систему с нелинейными внутренними взаимосвязями невозможно оптимизировать сразу по нескольким разным параметрам. Тут можно сослаться на так называемое правило Метью-Кермака (Matthew-Kermak principle). Среди биосистем из однородного множества (например, организмов в популяции) высокий уровень приспособленности к одному фактору оказывается связаннным с низкой приспособленностью к другим. Это правило можно рассматривать как пример закона сохранения в биосистемах. Можно также говорить о трейд-оффе (trade-off): необходимости выбора между оптимизацией параметров, связанных отрицательными корреляциями. Звучит, конечно, сложновато, но отражает вполне доступную мысль. Давайте я лучше процитирую лучший учебник по экологии, переведённый на русский язык:

"Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищённое потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно просто потому, что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание <...> Уже здравый смысл говорит о том, что реальный образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное распределение доступных ресурсов".

Тут для меня особенно интересна мысль о том, что быстрый переход к производству многочисленного потомства не согласуется с долгой жизнью; приоритет в расходовании ресурсов может быть связан или с размножением, или с выживанием.

Теперь о лягушках. На срезах трубчатых костей лягушек и жаб сохраняются тёмные линии, образующиеся во время зимовок. Они отдалённо напоминают годовые кольца на стволах деревьев. Определяя возраст лягушек, мы убедились, что самые крупные особи не являются самыми старыми, а самые старые - далеко не самые крупные. Это нелегко согласовать с широко известным фактом, что и лягушки, и жабы растут всю жизнь. Мы и сами это видим на срезах их костей! Сколь ни стара будет лягушка или жаба, всё равно она будет год от года увеличивать свой размер, сохраняя об этом свидетельства в собственных костях.

Вот тут лягушки разделены на две группы: "молодых" (на пятом году жизни) и "старых" (старше шести). Среди "молодых" некоторые на четвёртом году жизни росли быстро, некоторые - медленно. Почти все "старые" на том же самом четвёртом году росли медленно. Задумайтесь: те, кто росли быстро, не дожили до попадания в число "старых"!

Итак, среди лягушек есть бысторастущие (живущие недолго) и долгоживущие (но медленно растущие). А можно назвать эти стратегии словами, которые используются в рыбоводстве и семеноводстве, - скороспелостью и тугорослостью. Только слова эти надо понимать не как два аспекта одной стратегии (а иногда их употребляют именно так), а как обозначение двух альтернатив. Вот как я понимаю ситуацию.

Тугорослые жабы оптимизированы для высококонкурентной среды. Они растут медленно, созревают поздно и нерестятся много раз за свою долгую жизнь. Они максимизируют количество потомства, которое можно произвести в течение многих лет.

Скороспелые жабы приспособлены к малоконкурентной среде. Они растут быстро, созревают рано, но нерестятся небольшое количество раз, поскольку живут недолго. Они максимизируют количество потомства, которое можно произвести за ближайшие годы.

Эти две стратегии отличаются друг от друга временнЫм горизонтом "планирования"!

Ну а о том, что из этого следует и какое это имеет отношение к нашей жизни, - как-нибудь в другой раз.